Компаньон
     Компаньон
 
 
   
 
Вернуться назад   Компаньон > Веймарания > О стандарте и эталоне

Ответ
 
Опции Режим
Предыдущий 24.03.2009, 22:19   #1
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию Чистопородное разведение

Чистопородное разведение – один из основных методов разведения животных, при котором для получения потомства спаривают животных одной породы. Цель чистопородного разведения – ограничение изменчивости в пределах породы и придание животным однотипности по телосложению, поддержание структуры породы и дальнейшее её совершенствование, создание относительной устойчивости наследственных качеств.

Порода – продукт человеческого труда, главными критериями которого являются целенаправленный, искусственный отбор направленный на достижение конкретных целей. Целенаправленный отбор с выбраковкой и подбор пар являются движущими механизмами развития породы.

Методы чистопородного разведения: инбридинг (отдельная статья) и аутбридинг. Аутбридинг (английское: аут – вне, бридинг – разведение) – скрещивание особей одного вида, не состоящих в непосредственном родстве (отсутствие общих предков в 5–6 поколениях). Инбридинг – скрещивание особей, находящихся в тесном родстве. Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения.

Ауткроссинг – скрещивание неродственных между собой животных, когда один или оба из них инбредные или лайнбредные, его можно назвать таким промежуточным методом или даже неким смешением двух основных методов чистопородного разведения. К ауткроссингу целесообразно прибегать, столкнувшись с какими-либо проблемами в ходе инбридинга. Но здесь необходимо помнить, что взятая для кросса собака не должна нести прямо противоположные недостатки тем, для искоренения которых проводится ауткроссинг. Его применяют при появлении в линии зафиксированного недостатка, дефекта или аномалии, а также при угрозе инбредной депрессии.

К аутбридингу прибегают, когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка (некоторых физических или психических особенностей), проникшего в линию.

Иногда весьма тщательно продуманные спаривания дают разочаровывающие результаты, и заводчик, запутавшись окончательно, проводит аутбридинг, от которого ожидает разномастных щенков, но неожиданно кобель и сука каким-то образом (чудом!) удивительно подходят друг к другу, в результате рождаются прекрасные щенки. Бывает, что один полный аутбридинг может исправить недостаток, но будьте осторожны – потомки таких скрещиваний редко оказываются выдающимися племенными кобелями и суками, обычно они сами не производят отличного потомства.

При подборе неродственных производителей нужно подыскивать пару таким образом, чтобы это были собаки одного породного типа. Нежелательно использовать собак с кардинально разными признаками, например суку с излишне выраженными углами конечностей вязать с кобелем, имеющим спрямленные углы. Этим вы не избавитесь от недостатка и не получите желаемый признак, а только усугубите проблему.

Аутбридинг настолько часто применяется в собаководстве, что заводчики (начинающие) и не задумываются над этим методом разведения. Однако при этом типе разведения практически невозможно закрепить желаемый признак даже в первом поколении, не говоря о его закреплении в породе. Приливая все новые и новые крови, вы вносите в породу генетическое разнообразие, получая – что вполне естественно, – это разнообразие и в потомстве. Когда возникают вопросы «В кого он такой?», не нужно придумывать сказки про пра-пра-дедушку из 5–6 поколения – просто этот щенок имеет весь разнообразный набор признаков, «от каждого помаленьку». Н правильно считать, что он плохой или несет скрытые дефекты. Нет. Он может быть красивым, даже может стать Чемпионом, но он никогда не даст подобного себе потомства. Свое генетическое разнообразие этот производитель будет передавать именно такой мозаикой, какую получил от своих предков.




Подобные проблемы возникают у многих владельцев питомников, которые ведут селекцию, используя только вновь привезенных модных производителей. Фактически эти заводчики занимаются коммерческим размножением, часто, из-за незнания основ генетики, соединяя признаки ярко выраженной породности с наследственными недостатками.




Для правильно решения задач разведения необходимо не только хорошо разбираться в вопросах генетики, но и уметь пользоваться этими знаниями.




http://www.alartlain.net/interesting...armar/1_8.html

http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/122/541.htm
irka111 is offline   Цитировать
Предыдущий 24.03.2009, 22:20   #2
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию

ИМБРИДИНГ
К аждый заводчик мечтает получать приближенных к стандарту собак с закрепленным типом, здоровых физически и без наследственных недостатков. Без использования инбридинга здесь не обойтись.

Инбридинг – это скрещивание чистокровных животных, связанных друг с другом более тесным родством, чем в среднем по породе. Очень тесный инбридинг так называемый инцест или кровосмешение – это вязки в комбинациях: отец-дочь (I-II), мать-сын (II-I); однопометники – сиблинг; разнопометные братья и сестры – сибсы и полусибсы, братья и сестры по отцу или по матери (II-II). Такой инбридинг допустим, когда есть необходимость закрепить желательные признаки какого-либо выдающегося животного или редкий, но желательный окрас.

Близкий инбридинг – вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный – когда родители щенков, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в 4–5-ом поколениях, то есть, фактически за пределами родословной.





Следует заметить, что вы не обнаружите желаемых признаков у всего помета, возможно, их унаследует один–два щенка; причем, щенок, имеющий, например, великолепную голову и окрас, могут проявиться недостатки конечностей, груди, спины и т.д. Грамотный подбор производителей для инбридинга – это подбор по происхождению, экстерьеру, рабочим качествам и качеству потомства, только консолидация всех этих признаков сможет обеспечить стойкое улучшение потомства.

Степень инбридинга обозначается римскими цифрами, указывающими на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра – это колено по отцовской части родословной; вторая – по материнской.

Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару); близкий инбридинг – П-П, умеренный – Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-IV и отдаленный – IV-IV, V-IV и др. Встречаются и иные варианты записей, например – Ш-Ш,П, или Ш,IV – IV,IV. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два раза, а чаще (подобная методика разведения носит название «накопление кровей»).





Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка. При простом инбридинге общий предок в отцовской и материнской сторонах родословной встречается по одному разу, данный вариант – самый распространенный. Сложный – в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный – проводят на двух или более общих предков. Существует также инбридинг на инбредного предка – если общий предок сам инбреден.

В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. Причем примеров с положительными результатами не меньше, чем с отрицательными. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. С помощью инбридинга заводчик хочет закрепить ценные наследственные признаки того предка, на которого делается инбридинг, и получить лучшую (т.е. лучше соответствующую стандарту) собаку. Значит, нужно ориентироваться на фенотипическое сходство. Для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать требуемый генотип. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам и тому фенотипу, на который мы ориентируемся в данном случае.

Задумав сделать инбридинг на какую-либо выдающуюся собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2–3-й генерации), можно ошибиться и среди них выбрать ту, что несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный «посторонними примесями».

Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью – на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и «удвоение» одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака. Если известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями от данного Чемпиона, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным негативным последствиям, поскольку приводит к закреплению в поголовье носительство тех или иных «вредных» генов. Вообще для применения инбридинга в любом случае требуются хотя бы базовые знания по генетике, биологии, физиологии и, конечно же, холодный, трезвый взгляд на результаты своей работы в качестве заводчика.


Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.

Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга – это факт. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков при инбридинге необходимо. Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, нецелесообразно, даже опасно, пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и слишком часто приносят большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.


Генетическая суть инбридинга – соединение в одном генотипе генов родоначальника с отцовской и материнской стороны и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов.

Следовательно мы получаем фенотипически различных животных, хотя и с более однородным генотипом.

Используя инбридинг в племенной работе, необходимо помнить, что его бесконтрольное применение может нанести непоправимый вред породе. Вместе с желаемыми признаками легко получить «в нагрузку» проявление летальных или полулетальных генов, резкий всплеск наследственных заболеваний, а также проявление инбредной депрессии – т.е. снижение жизнестойкости и работоспособности потомства.





Необходимо отметить, что последствия инбридинга зависят от степени родства. Умеренные и отдаленные родственные спаривания не слишком сильно сказываются на жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя.


Инбредная депрессия


Применение инбридинга систематически, на протяжении ряда поколений, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства.





Генетическая суть ее – перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии жесткого отбора.

Появление инбредной депрессии зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться на конституционально крепких животных и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями.


При аутбридинге не всегда доподлинно известно, являются ли производители носителями аномалий. Спрятанные пороки и недостатки могут несколько лет храниться в поголовье, не проявляя себя, пока случайно два рецессивных гена, несущих брак, не соединятся и не перейдут в гомозиготное состояние. Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью).

Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.


Инбридинг – очень мощное оружие для профессионалов, но он может оказаться опасным в неумелых руках. Новичок, имеющий в своем распоряжении хороших собак и считающий необходимым пустить свою суку в инбридинг с близкородственным ей кобелем, будет скорее расстроен, чем обрадован его результатом» (Малькольм Б. Уиллис «Генетика собак» Москва, Центрполиграф, 2000).


http://www.pinscher.ru/breeding/inbreeding2.htm

http://www.rusdog.ru/main/index.php?...441&Itemid=155

http://ms.petsinform.com/ms3-04/inbrid.html

http://www.alartlain.net/interesting...armar/1_6.html
irka111 is offline   Цитировать
Предыдущий 24.03.2009, 22:21   #3
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию

ИМБРИДИНГ2
Инбридинг – метод спаривания особей, состоящих в близком или умеренном родстве; является крайней формой однородного (гомогенного) подбора по происхождению. Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Инбридинг должен проводиться систематически, для нашего собаководства это практически недостижимо.

Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Вязка отец х дочь, а затем распродажа всех щенков от этой комбинации – это не метод разведения, а простое размножение с целью наживы. Если вы решили сохранить и закрепить ряд признаков своего поголовья, вам следует составить программу разведения своего питомника с использованием инбридинга, как минимум лет на 5 вперед. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. К тому же вам придется лучших инбредных животных оставлять в питомнике, чтоб наблюдать за ними и только особей с надлежащим качеством использовать в своей программе разведения. Нужно ли говорить, что это достаточно трудное и убыточное мероприятие.



Подробнее расс мотрим некоторые виды инбридинга и цели его применения:

Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип. К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.

Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип.

Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга). По мнению Е. Богданова (1977), «родство более чем III-IV, самое большее IV-IV является уже просто спариванием однородных, но не родственных животных, ввиду отсутствия здесь применения спаривания в родстве как определенного технического приема».






Исследования влияния инбридинга на селекционируемые признаки орловской рысистой породы лошадей показали, что при коэффициенте инбридинга выше 3,5% отмечается тенденция к ухудшению большинства признаков, а при инбридинге выше 6% ухудшаются все признаки (Рождественская Г., Крешихина В., 1986). Г.Е.Дикерсон с коллегами продемонстрировал на свиньях, что размер опоросов сокращается на 0,26 поросенка на каждые 10% увеличения коэффициента инбридинга. Работая с крупным молочным скотом, Робертсон проанализировал результаты инбридинга по разным признакам, и пришел к выводу, что он вызывает снижение фертильности и молочности первотелок, веса новорожденных телят и повышение уровня ранней смертности. Уиллис говорит об эффекте инбридинга на примере колонии биглей, у которых выросла неонатальная смертность от, примерно, 1 щенка из 4 при коэффициенте инбридинга меньше 25% до 3 щенков из 4, когда коэффициент инбридинга превысил 67,3.%.












Достоинства инбридинга

Увеличивает количество гомозиготных особей

Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты собак

Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель

Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства







Недостатки инбридинга

Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе

Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных.

Не обогащает начальный генотип популяции


Для определения степени инбридинга Райт С. (1921) предложил использовать коэффициент инбридинга, или коэффициент возрастания гомозиготности,. Для этого была предложена формула, в которую позднее профессором Д.А.Кисловским было внесено уточнение.










Формула Райта-Кисловского.


где Fх — коэффициент инбридинга;

Ѕ — доля наследственности, получаемой пробандом (особью, с которой начинается составление родословной) от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

n — ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной; n1 — ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;

fа — коэффициент инбридинга общего предка, если он инбредирован.

Соотношение между записью инбридинга по Шапоружу и коэффициентом инбридинга, вычисленным по формуле Райта


Запись по Шапоружу
Коэффициент инбридинга по Райту-Кисловскому

I – II
0.25

II – II
0.125

I – III
0.125

III – III
0.031

II - IV
0.031



Поскольку половые клетки (гаметы) кобеля и суки при родственном спаривании генетически более сходны, у инбредных животных возрастает гомозиготность, но вместе с тем происходит обеднение наследственности, сужение приспособительных возможностей организма. Это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. А.И.Жигачев считает, что «в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей.». Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. После того, как наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохранятся длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Но при этом, отмечает академик, «многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены». Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание животных, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам, однако для каждого вида и породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования.

Обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу можно лишь опираясь на знание данной конкретной популяции животных, имея обширную базу по поголовью питомника, зная досконально происхождения животных шире чем на 5-6 поколение и уверенность в их генетическои здоровье. Проявления негативных последствий инбридинга могут быть сведены к минимуму путем выбора кобеля из другой линии, который тоже был рождён в результате инбридинга. Это называется кроссированием параллельных линий (инкроссинг, кросс линий). Для этого соединяют две линии, исходя из экстерьерных и рабочих достоинств; нельзя выбирать производителя, который уже имеет длинную инбредную родословную. Причем инбридинг должен чередоваться с регулярным освежением линии, путем прилития новых кровей и использования аутбридинга с однотипными животными.

Прогрессивное продвижение благодаря только интуиции или внезапному озарению невозможно. Оно должно базироваться на знании законов генетики, имеющей свои правила и ограничения, хотя и до сих пор содержащей в себе некоторые тайны. Как писал профессор Квиннек, инбридинг «работает» как средство для фотокопирования и очистки, но не созидания.



http://www.pinscher.ru/breeding/inbreeding2.htm

http://ms.petsinform.com/ms3-04/inbrid.html

http://www.rushannoveraner.com/paper...ng/inbreeding/
irka111 is offline   Цитировать
Предыдущий 24.03.2009, 22:23   #4
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию

Генетика популяций

Мы знаем, что собаки одной породы обладают рядом породных признаков. Следовательно, имеется породный набор генов, свойственный всем особям этой породы. Наконец, существуют гены, определяющие индивидуальные различия между особями одной внутрипородной группы или типа от другой. Вся сумма генов, характеризующая породные, типичные и индивидуальные признаки породы, способная к образованию различных генных комбинаций, составляет генофонд породы и является основой племенной работы.Специалисты, занимающиеся генетикой популяций, в отличие от тех, кто занимается генетикой отдельных особей, изучают состояние и изменения всего генофонда пород. В первую очередь они обращают внимание не на простые качественные выражения тех или иных признаков единичной особи, а на их количественное распределение между генами популяции. Собаки одной породы, разводимые в разных странах, как правило, заметно отличаются друг от друга. Поэтому при обсуждении задач конкретного разведения приходится говорить не о генетике породы в целом, а о генетике популяции и считаться с тем, что статистическая обработка данных из-за недостаточной численности не всегда точна.

Популяция (позднелат. populatio, от лат. populus – народ, население) в генетике, экологии и эволюционном учении – совокупность особей одного вида, достаточно длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В собаководстве популяцией можно назвать как породу в целом, так и определенную ее часть, проживающую на территории определенной страны, области, района и т.д.

Гетерогенная популяция – искусственно созданная стая на базе линий одной породы животных.

«Замкнутая популяция» – группа особей, спаривающихся только друг с другом (разведение в себе).




Исходная популяция – исходный селекционный материал, с которым ведется целенаправленная племенная работа.




Идеальная популяция – реально не существующая популяция, используется как модель при решении теоретических вопросов популяционной генетики.




Особям, составляющим популяцию, присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда популяции), определяющая приспособленность популяции к различным условиям среды обитания и создающая резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды популяция имеет сложную структуру: особи различаются по полу, возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри популяции (генеалогические группы, питомники, линии и семьи).

Изменчивость – разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства, присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют животные, идентичные по всем признакам и свойствам. Различают наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую), индивидуальную и групповую, адаптивную (приспособительную) и неадаптивную изменчивость. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип животного, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма. В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у животного или группы животных вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли.

Групповая изменчивость включает различия между небольшими группами особей в пределах породы (между различными питомниками, породными группами и т.д.), иногда различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивостью (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивость включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

Характер взаимоотношений между особями, в частности то место в иерархии, установившейся внутри популяции, какое занимает данная особь, определяет важные свойства популяции. Владельцы крупных питомников, а также собаководы, занимающиеся дрессировкой в группах в течение длительного времени, знакомы с этим явлением, его часто наблюдают, когда в уже сложившейся стае появляется новичок.

Динамика генетического состава популяции, её численности, структуры, а также взаимодействие с внешней средой относятся к сфере интересов популяционной генетики – раздела генетики, изучающего генетическое строение и динамику генетического состава популяций.


Факторами, определяющими изменения частот отдельных генов и генотипов в популяциях, являются мутационный процесс, характер внутрипопуляционных скрещиваний (инбридинг, разведение по линиям) и межпопуляционные миграции (ввоз животных, выездные вязки).




Мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) – внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации. Способность давать мутации – мутировать – универсальное свойство всех форм жизни от вирусов и микроорганизмов до высших растений, животных и человека; оно лежит в основе наследственной изменчивости в живой природе.

По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные или точковые. Изменения у организмов, претерпевших мутацию, могут быть резко выраженными или слабыми. Генные мутации, составляющие основную долю всех мутаций, вызывают чрезвычайно разнообразные изменения признаков организма, причём изменение одного гена обычно приводит к изменению нескольких признаков, т.е. к плейотропии. Плейотропия (от греч. Plйiōn – более многочисленный, больший и trуpos – поворот, направление) – множественное действие гена, способность одного наследственного фактора (гена) воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма). Генные мутации бывают доминантными, полудоминантными и рецессивными. Претерпевший мутацию ген обычно столь же стабилен, как немутантный, из которого он произошёл. Генные мутации, как правило, вредны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, снижают его жизнеспособность и плодовитость. Нередко мутантный ген обусловливает гибель развивающегося организма (летальные и сублетальные мутации).

Генетически разнящиеся линии могут обладать различной мутабельностью в пределах одного вида. Многие мутации длительно сохраняются в популяции в скрытом виде (рецессивные мутации). В результате ту или иную генную мутацию несёт большая доля образуемых организмом гамет – у животных эта доля достигает 5–30% – что создаёт предпосылки для эффективного действия естественного отбора. Геномные мутации, хромосомные перестройки и генные мутации – причина многих наследственных заболеваний и врождённых уродств у животных.


Фактором, характеризующим генетическое состояние популяции, является частота несущих определенные признаки генов в ее генофонде. В зависимости от частот отдельных генов в популяции складывается соотношение генотипов и фенотипов. Под частотой генов понимают долю каждого аллеломорфного гена или аллеля, когда сумма всех имеющихся в популяции генов этого локуса приравнена к единице – закон Харди-Вейнберга. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, реализуется за счет панмиксии – свободного (случайного) скрещивания ее членов между собой, отсутствия отбора и подбора. В чистопородном собаководстве панмиксия не встречается. Закон Харди-Вайнберга может проявляться в чистом виде в следующих случаях: 1) если популяция достаточно многочисленна; 2) если в ней происходит свободное спаривание животных; 3)если нет выбраковки и введения новых животных (ввоза); 4) не наблюдается мутаций, миграций и случайного дрейфа генов.

Для характеристики популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы или группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие между отдельными классами, что прекрасно иллюстрирует приведенная ниже кривая распределения частот генотипов (фиг. 4). При доминантном признаке число классов уменьшается.

. Популяцию характеризуют такими параметрами, как частота и выраженность количественных признаков, определяемых с помощью статистических методов. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, как правило, ведет к увеличению разброса по другим. Это объясняется тем, что число действующих генов, определяющих все свойственные породе признаки, крайне велико. Отбор на гомозиготность по одному из них не только не гарантирует повышения гомозиготности по другим, но зачастую дает обратную картину.

Воздействия (мутации, дрейф генов, эффект основателя, миграции) на популяцию приводят к исчезновению стационарности состояния. Частота генов может меняться от введения в популяцию собак других кровей. При этом изменение частоты уже имеющегося в популяции гена будет зависеть от исходной частоты гена, частоты этого гена у вводимых особей и доли популяции, представленной вводимыми собаками.

Влияет на частоту генов и так называемый дрейф генов. Его проявление связано с численностью популяции; в малочисленной популяции увеличивается фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Некоторые гены могут вообще исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей, к тому же распределение генов в популяции может оказаться неравномерным. Увеличение численности популяции, например, из-за всплеска рождаемости в отдельном питомнике, большого количества вязок одного конкретного производителя или в силу иных причин, зачастую приводит к изменению сложившегося распределения генотипов и быстрому возрастанию частоты отдельных генотипов.

Наиболее важным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который может быть направлен на исключение того или другого генотипа.

Следующие примеры демонстрируют, с какой скоростью удаляется из породы нежелательный аутосомно-рецессивный признак. При выбраковке с s=0,2 снижение частоты гена от значения 0,8–0,9 (80–90%) до 0,1 (10%) может произойти за 50–60 поколений. Даже при полной выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (в = 1) потребуется 10 поколений, чтобы снизить его частоту от 0,1 (10%) до 0,05 (5%), и еще 100 поколений с 0,01 (1%) до 0,005 (0,5%). Отсюда становится понятной причина длительного сохранения рецессивных признаков в породах собак. При отборе против доминантного признака носители его обнаруживаются сразу, и гомо- и гетерозиготные по соответствующему гену особи могут быть отбракованы с s=1. При этом уже в первом поколении F1 частота рецессивного гена достигнет единицы.


Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с сезонным изменением приспособленности разных генотипов с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, дрейфа генов, естественного отбора и связей этих явлений с экологическими факторами – важнейшие направления современной популяционной генетики.


Список литературы:

Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии. Сер. А», 1926, т. 2, в. 1;

Холдэн B. C., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Майр Э., Популяция, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974;

3. Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972;




Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973;




Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. — L., 1970; Fisher R. А., The genetical theory of natural selection, 2 ed., N. Y., 1958;




Ford Е. B., Ecological genetics, 3 ed., L., 1971;




Schwerdtfeger F., Цkologie der Tiere, Bd 2 — Demцkologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen, Hamb. — B., 1968;




Wright S., Evolution and the genetics of populations, v. 1—3, Chi. — L., 1969—70.




Филипченко Ю. А., Изменчивость и методы её изучения, 2 изд., Л., 1926;

Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии», 1926, т. 2, № 1;

Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики, М. — Л., 1933;

Иогансен В, О наследовании в популяциях и чистых линиях, М. — Л., 1935;

Холден Дж., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935;

Дарвин Ч., Происхождение видов, Соч., т. 3, М., 1939;

Шмальгаузен И. И., Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, [2 изд.], М. — Л., 1942;

Астауров Б. Л., Изменчивость, в кн.: Большая медицинская энциклопедия, т. 11, М., 1959;

Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, Избр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7—61;

Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, там же, с. 62—87;

Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967;

Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969;

Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh — L., 1960.

http://rybalka.zooclub.ru/article.php?id=203


Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.
irka111 is offline   Цитировать
Предыдущий 24.03.2009, 22:25   #5
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию

Диагностика генетических нарушений. Селекция

Диагностика генетических нарушений как учение о распознавании и обозначении генетических болезней складывается в основном из двух частей:



выявление патологических признаков, то есть фенотипических отклонений у отдельных особей;

доказательство наследуемости обнаруженных отклонений.

Под понятием «оценка генетического здоровья» подразумевают проверку фенотипически нормальной особи на предмет выявления неблагоприятных рецессивных аллелей (тест на гетерозиготность). Наряду с генетическими методами применяют и методы, исключающие влияние среды. Рутинные методы исследования: бонитировка, лабораторная диагностика, методы патологической анатомии, гистологии и патофизиологии. Специальные методы, имеющие большое значение – цитогенетические и иммуногенетические методы. Метод культуры клеток способствовал серьезным успехам в диагностике и генетическом анализе наследственных заболеваний. За короткий срок этот метод позволил изучить около 20 генетических дефектов, встречающихся у человека (Рерабек и Рерабек, 1960; Нью,1956; Рапопорт,1969) с его помощью можно во многих случаях отдеференцировать гомозигот от гетерозигот при рецессивном типе наследования.



Иммуногенетические методы применяются для изучения групп крови, белков сыворотки крови и молока, белков семенной жидкости, типов гемоглобина и др. Открытие большого числа белковых локусов с множественными аллелями привело к «эпохе ренессанса» в менделевской генетике. Белковые локусы используются:



для установления генотипа отдельных животных

при исследовании некоторых специфических дефектов (иммунопарез)

для изучения сцепления (гены маркеры)

для анализа генной несовместимости

для выявления мозаицизма и химеризма

Наличие дефекта с момента рождения, пороки, всплывающие в определенных линиях и питомниках, присутствие в каждом аномальном случае общего предка – не означает наследственности данного состояния и генетической природы. При выявлении патологии необходимо получить доказательство ее генетичекой обусловленности и определить тип наследования. Необходима также статистическая обработка материала.



Генетико–статистическому анализу подвергают две группы данных:



Популяционные данные – частота врожденных аномалий в совокупной популяции, частота врожденных аномалий в субпопуляции

Семейные данные – доказательство генетической обусловленности и определение типа наследования, коэффициенты инбридинга и степень концентрации предков.

При изучении генетической обусловленности и типа наследования сравнивают наблюдаемые численные соотношения нормального и дефектного фенотипов в потомстве группы родителей одинакового (теоретически) генотипа с вычисленными на основании биноминальных вероятностей соотношениями расщепления согласно законам Менделя. Для получения статистического материала необходимо вычислить частоту пораженных и здоровых особей среди кровных родственников пробанда на протяжении нескольких поколений, определить численное соотношение путем комбинации отдельных данных, объединить данные о небольших семьях с соответственно одинаковыми родительскими генотипами. Так же важны сведения о размере помета и пола щенков (для оценки возможности сцепленной или ограниченной полом наследственности).
При этом необходимо провести сбор данных по отбору:



Комплексный отбор – случайная выборка родителей (применяется при проверке доминантного признака)

Целенаправленный отбор – все собаки с «плохим» признаком в популяции после тщательного ее обследования

Индивидуальный отбор – вероятность проявления аномалии настолько низка, что он встречается у одного щенка из помета

Множественный отбор – промежуточный между целенаправленным и индивидуальным, когда в помете имеется больше одного пораженного щенка, но не все они являются пробандами.

Все способы, кроме первого исключают вязки собак с генотипом Nn, не дающих в пометах аномалии. Существуют различные способы коррекции данных: Н.Т.Дж. Бейли(79), Л.Л.Кавайи-Сфорца и В.Ф.Бодме и К.Стер.



Генетическая характеристика популяции начинается с оценки распространенности изучаемого заболевания или признака. По этим данным определяются частоты генов и соответствующих генотипов в популяции. Популяционный метод позволяет изучать распространение отдельных генов или хромосомных аномалий в популяциях. Для анализа генетической структуры популяции необходимо обследовать большую группу особей, которая должна быть представительной, позволяющей судить о популяции в целом. Этот метод информативен при изучении различных форм наследственной патологии.



Основным методом при определении типа наследственных аномалий является анализ родословных в пределах родственных групп особей, в которых фиксировались случаи изучаемого заболевания по следующему алгоритму:



Определение происхождения аномальных животных по племенным карточкам;

Составление родословных на аномальных особей с целью поиска общих предков;

Анализ типа наследования аномалии;

Проведение генетико-статистических расчётов на степень случайности появления аномалии и частоты встречаемости в популяции.

Генеалогический метод анализа родословных занимает ведущее место в генетических исследованиях медленно размножающихся животных и человека. По исследованию фенотипов нескольких поколений родственников можно установить характер наследования признака и генотипы отдельных членов семей, определить вероятность проявления и степень риска для потомства по тому или иному заболеванию.



При определении наследственного заболевания обращают внимание на типичные признаки генетической предрасположенности. Патология возникает чаще всего в группе родственных животных, чем в целой популяции. Это помогает отличить врожденное заболевание от породной предрасположенности. Однако анализ родословной показывает, что есть семейные случаи заболевания, что, предполагает наличие определенного гена или группы генов, ответственных за это. Во-вторых, наследственный дефект часто затрагивает одну и туже анатомическую область в группе родственных животных. В-третьих, при инбридинге случаев заболевания становится больше. В-четвертых, наследственные заболевания часто проявляются рано, и нередко имеют постоянный возраст начала заболевания.



Генетические заболевания обычно поражают несколько животных в помете, в отличие от интоксикации и инфекционных заболеваний, которые поражают весь помет. Врожденные заболевания очень разнообразны, от относительно благоприятных до неизменно летальных. Диагностика их обычно базируется на сборе анамнеза, клинических признаках, анамнезе заболевания у родственных животных, результатах анализирующего скрещивания и определенных диагностических исследованиях.



Значительное число моногенных заболеваний наследуется по рецессивному типу. Это значит, что при аутосомной локализации соответствующего гена болеют только гомозиготные носители мутаций. Мутации чаще всего рецессивные и проявляются только в гомозиготном состоянии. Гетерозиготы клинически здоровы, но с равной вероятностью передают своим детям мутантный или нормальный вариант гена. Таким образом, на протяжении длительного времени мутация в скрытом виде может передаваться из поколения в поколение. При аутосомно-рецессивном типе наследования в родословных тяжелобольных, которые либо не доживают до репродуктивного возраста, либо имею резко сниженные потенции к размножению, редко удается выявить больных родственников, особенно по восходящей линии. Исключение составляют семьи с повышенным уровнем инбридинга.



Собаки, имеющие лишь один рецессивный ген - определитель какого-либо признака, не проявят это признак, так как действие рецессивного гена будет замаскировано проявлением влияния парного ему доминантного гена. Такие собаки (носители рецессивного гена) могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака, потому что будет передавать его своим потомкам. Если случайно или обдуманно свести в пару двух носителей такого гена они дадут часть потомства с нежелательными признаками.



Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера – 6–8 щенков – можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.



Отбор рецессивных аномалий может осуществляться двумя способами. Первый из них – исключать из разведения собак с проявлениями аномалий, т. е. гомозигот. Встречаемость аномалии при таком отборе в первых поколениях снижается резко, а затем более медленно, сохраняясь на относительно низком уровне. Причина неполного устранения некоторых аномалий даже в течение длительного и упорного отбора состоит, во-первых, в гораздо более медленном сокращении носителей рецессивных генов, чем гомозигот. Во-вторых, в том, что при мутациях, незначительно отклоняющихся от нормы, заводчики не всегда выбраковывают аномальных собак и носителей.



При аутосомно-рецессивном типе наследования:



Признак может передаваться через поколение даже при достаточном числе потомков

Признак может проявиться у детей в (видимом) отсутствие его у родителей. Обнаруживается тогда в 25% случаев у детей

Признак наследуется всеми детьми, если оба родителя больны

Признак в 50% развивается у детей, если один из родителей болен

Потомки мужского и женского пола наследуют этот признак одинаково

Таким образом, абсолютно полное устранение аномалии принципиально возможно при условии выявления всех носителей. Схема такого выявления: гетерозигот по рецессивным мутациям можно в некоторых случаях обнаружить лабораторными методами исследований. Однако, для генетического выявления гетерозигот-носителей, необходимо проведение анализирующих скрещиваний – вязок подозреваемой, как собака-носитель с гомозиготной аномальной (если аномалия незначительно затрагивает организм) или с уже установленным ранее носителем. Если в результате таких скрещиваний рождаются среди прочих и аномальные щенки, испытываемый производитель однозначно определяется как носитель. Однако если таких щенков не выявлено, то однозначного вывода сделать на ограниченной выборке полученных щенков нельзя. Вероятность того, что такой производитель является носителем, уменьшается с расширением выборки – увеличением числа рожденных от вязок с ним нормальных щенков.



На кафедре ветеринарной академии Санкт-Петербурга проведен анализ структуры генетического груза у собак и установлено, что наибольший удельный вес – 46,7% составляют аномалии, наследуемые по моногенному аутосомно-рецессивному типу; аномалии с полным доминированием составили 14,5%; как неполнодоминантные признаки проявились 2,7% аномалий; 6,5% аномалий наследуются как сцепленный с полом, 11,3% наследственных признаков с полигенным типом наследования и 18%3% всего спектра наследственных аномалий тип наследования не установлен. Общее число аномалий и болезней, имеющих наследственную основу, у собак составило 186 наименований.



Наряду с традиционными методами селекционно-генетической профилактики актуальным является использование фенотипических маркеров мутаций.



Генетический мониторинг болезней является прямым методом оценки наследственных болезней у потомков непораженных родителей. «Сторожевыми» фенотипами могут быть: волчья пасть, заячья губа, паховые и пупочные грыжи, водянка новорожденных, судороги у новорожденных щенков. В моногенных зафиксированных болезнях существует возможность опознавать действительного носителя через связанного с ним гена-маркера.



Существующее породное разнообразие собак представляет уникальную возможность изучения генетического контроля многочисленных морфологических признаков, различное сочетание которых определяет породные стандарты. Иллюстрацией данного положения могут служить две из ныне существующих пород домашней собаки, контрастно различающиеся между собой хотя бы по таким морфологическим признакам, как рост и вес. Это порода английский мастиф, с одной стороны, у представителей которой высота в холке достигает 80 см а вес тела превышает 100 кг, и порода чи хуа хуа, 30 см и 2,5 кг.



Процесс доместикации включает отбор животных по их наиболее выдающимся признакам, с точки зрения человека. Со временем, когда собаку стали содержать, как компаньона и за ее эстетический вид, направление селекции изменилось на получение пород, плохо приспособленных к выживанию в природе, но хорошо приспособленных к человеческому окружению. Существует мнение, что «дворняжки» более здоровые, чем чистопородные собаки. Действительно, наследственные заболевания возможно чаще встречаются у домашних животных, чем у диких..



«Одна из важнейших целей – разработка методов объединения задач совершенствования животных по селекционируемым признакам и сохранения на необходимом уровне их фитнесса – в противоположность опасному для биологического благополучия доместицированных организмов одностороннему отбору на максимальное (подчас утрированное, чрезмерное) развитие специфических породных черт»– (Lerner, 1958).



Эффективность селекции, на наш взгляд, должна заключаться в диагностике аномалии у пораженных животных и выявлении носителей, имеющих дефектную наследственность, но с нормальным фенотипом. Лечение пораженных животных с целью коррекции их фенотипов может рассматриваться не только как мероприятие для улучшения эстетического вида животных (олигодонтия), но и предупреждение раковых заболеваний (крипторхизм), сохранение биологической, полноценной активности (дисплазия тазобедренных суставов) и стабилизация здоровья вообще. В связи с этим необходима селекция против аномалий при совместной деятельности кинологии и ветеринарии.



Возможность тестирования ДНК на различные болезни собак очень новая вещь в кинологии, знание этого может предупредить заводчиков, на какие генетические заболевания следует обратить особое внимание при подборе пар производителей. Хорошее генетическое здоровье очень важно, потому что это определяет биологически полноценную жизнь собаки.



В книге доктора Паджетта «Контроль наследственных болезней у собак» показано, как читать генетическую родословную на предмет какой-либо аномалии. Генетические родословные покажут, является ли эта болезнь связанной с полом, либо наследование идёт через простой доминантный ген, либо через рецессивный, либо болезнь полигенная по происхождению. Непреднамеренные генетические ошибки, будут время от времени происходить вне зависимости от тщательности работы заводчика. Используя генетические родословные как средство в обмене знаниями, можно разбавить «вредные» гены до такой степени, чтобы остановить их от проявления до того времени, когда будет найден маркер ДНК для тестирования их передачи.



Поскольку селекционный процесс предполагает улучшение популяции в следующем поколении, то учитываются не фенотипические характеристики непосредственных элементов селекционной стратегии (особей или пар скрещиваемых особей), а фенотипические характеристики их потомков. Именно в связи с этим обстоятельством и возникает необходимость описания наследования признака для селекционных задач. Пара скрещивающихся особей отличаются от остальных таких же особей своим происхождением и фенотипическими характеристиками признака, как их самих, так и их родственников. На основе этих данных, если есть готовое описание наследования, можно получить ожидаемые характеристики потомства и, следовательно, оценки селекционных ценностей каждого из элементов селекционной стратегии.



При любых мерах, направленных против какой-либо генетической аномалии, первым делом нужно определить относительную важность «плохого» признака по сравнению с другими признаками. Если нежелательный признак имеет высокую частоту наследуемости и наносит собаке серьёзный ущерб, следует действовать иначе, чем в случае редкого проявления признака или его второстепенного значения. Великолепная по породному типу собака, передающая порочный окрас, остаётся гораздо более ценным производителем, чем посредственная, но с правильным окрасом.



Еще в 1930 году Н.А.Ильиным были выделены элементарные признаки строения черепа собаки, среди которых рассматривались: орбитальный угол – по данному признаку существуют основные различия между черепом волка и собаки. Наследование этого признака было промежуточным по сравнению с малым и большим углом у родительской пары. Широкая форма черепа доминировала над узкой, так же как широкие челюсти доминируют над узкими. Нормальное количество зубов доминирует над их редуцированным количеством..



Один из самых успешных мастер-бридеров нашего времени Пэт Троттер сказала по поводу исследования родословных: «Когда вы смотрите в родословную животного, она говорит вам о том, каким оно должно быть, когда вы смотрите на животное в ринге это говорит вам о том, каким оно кажется. А когда вы смотрите на его потомков, это говорит вам, чем оно является на самом деле».



Различные дефекты – это неизбежная проблема любого биологического вида, не исключая человека. В случае с собакой, по крайней мере, можно оценить и изучить некоторые из этих дефектов, а так же принять меры для борьбы с ними. Их нельзя игнорировать, нельзя утверждать, что о дефектах можно не беспокоиться – это очевидное заблуждение. Однако не стоит впадать в другую крайность, болезненную боязнь дефектов, словно бы бегство от дефектов и аномалий было основной целью собаководства .



Многие характерные морфологические признаки, имеющие мутационную природу и закрепленные в разнообразных породах собак как ведущие экстерьерные признаки, могут неожиданно спорадически возникать и у собак других пород. Широко известен целый ряд таких мутантных форм, которые чаще всего недоступны для генетического анализа в силу выбраковки собак с наблюдаемыми отклонениями от нормы. Аномалия укорочения верхней челюсти – «бульдожесть» стала породным признаком у боксеров, бульдогов, хинов. Во многих случаях при возникновении этого признака, он связан с широким плейотропным эффектом, это может выражаться в расщеплении носа, появлении «заячьей губы» и «волчьей пасти», в нарушении зубной и дыхательной систем, что часто приводит к летальному исходу.



Для кинологии же, прежде всего, актуальна проблема здоровья не каждой такой аномальной особи – но проблема здоровья всей популяции, породы. И в связи с этим представляется совершенно необходимой селекция против аномалий. При этом интересы ветеринарии и кинологии образуют общее "поле" в области диагностики аномалий. Без этого невозможна эффективная селекция, которая, как считает С.П.Князев с коллегами Новосибирского
Университета, должна проводиться по следующему алгоритму:



Анализ аномалий: создание базы данных, выяснение генетической обусловленности, установление типа наследования.

Разработка стратегии работы с породой: оценка "генетического груза", определение "удельного веса" аномалии в комплексе селекционируемых признаков, разработка целевых параметров.

Отбор: установление приемлемых границ отбора – по фенотипу в популяции, по генотипу – в племенном ядре.

Подбор пар производителей с учетом их генотипов.

Коррекция фенотипов потомства в процессе его выращивания. Вновь отбор – в следующем поколении.

Следует так же подчеркнуть, что экстерьер большинства, если не всех пород, находится в непрерывной связи с поведением, присущим данной породе. Поэтому вести селекцию только по экстерьеру без учета поведенческих характеристик – бесперспективно и опасно. Одними из первых серьезных исследований поведения собак надо считать работы И.П.Павлова по условно-рефлекторной деятельности, а так же труды Л.В.Крушинского, Д.К.Беляева. В силу большой сложности поведенческих реакций изучение их наследования сводится обычно к оценке коэффициентов наследуемости, различных корреляций морфологических и поведенческих признаков и гораздо реже – к непосредственному генетическому контролю.



Фенотипически крайние варианты в условиях естественного отбора эллиминируются дикой природой. Ограничение свободы скрещивания и инбридинги в популяциях, разводимых человеком, создают основу для дрейфа генов, который в короткие сроки выносит на поверхность мутации, ранее скрытые под покровом дикого фенотипа.




Алексеевич Л.А. «Генетика одомашненных животных» // Барабанова Л.В., Суллер И.Л., (Приложение к т.2(49) «Архива ветеринарных наук»), Санкт-Петербург, Ломоносов 2000 (318 с.)



Готт Д.Д. Обмеры и оценка экстерьера собак.// – Москва, 1935.



Гоф А., Томас А. «Породная предрасположенность к заболеваниям у собак и кошек»// Москва ООО «Аквариум-принт» 2005, (448с.)



Гуттман Б., «Генетика»// М: ФАИР-ПРЕСС, 2004, 448с.



Евреинов Алексей журнал «Охота» //1№4 (56) июль-август 2002



Князев С.П., Графодатский А.С. и др.// «Генетика собаки» - Новосибирск:Изд-во Новосибирского университета, 1999 – 196с.



Кузнецова Л.А. «Гетерогенность признаков у собак при анализе наследования аномалий зубной системы, ее значение в селекционной практике» Диссертационная работа на соискание кандидата биологических наук//г.Санкт-Петербург, (СПбГАУ) 2002



Паджетт Дж. «Контроль наследственных болезней у собак»// Москва, «Софион» 2006, 274 с.



Симпсон Дж. «Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек»// Харви М., Ингланд Г., Москва, «Софион» 2005 – 267 с



Уиллис М.Б. «Генетика собак» //Москва. Центрполтграф 2000–604с.



Уиллис М.Б. «Разведение собак» //из книги практическая генетика для собаководов» Великобритания 1992г. Перевод В.В.Иванова Москва 1996 – 90с



Харитонова З.Н. «Теоретические основы селекции животных» //Москва, «Колосс», 1968 – 435с.
irka111 is offline   Цитировать
Предыдущий 24.03.2009, 22:27   #6
irka111
 
irka111 аватар
 Веймаранер 
Dog
  Карма=12  irka111 в самом начале кармического пути  
Регистрация: 06.10.2005
Сообщений: 3,413
По умолчанию

Факторы, влияющие на генетическую структуру популяций (Дрейф генов)

Участок хромосомного или геномного расположения какого-либо гена называется локусом. Различные альтернативные варианты гена в данном локусе называются аллелями. В популяции каждый ген может быть представлен более чем одним аллелем, и доля данного конкретного гена во всех генах популяции называется частотой гена или частотой аллеля. Представим, например, что в некой гаплоидной популяции численности N имеется два аллеля, представленных, соответственно, a и b копиями. Тогда частоты этих аллелей будут равны N/a и N/b. (Следует отметить, что a + b = N и a/N + b/N = 1).

Фактически, для того, чтобы новая мутация стала значимой с эволюционной точки зрения, ее частота должна значительно возрасти и, в конечном итоге, данная мутация должна фиксироваться в популяции (другими словами, все индивиды в последующих поколениях будут иметь этот мутантный аллель). Без увеличения своей частоты мутация будет оказывать очень малое воздействие на эволюционную историю вида. Для того чтобы возросла частота мутантного аллеля, в дело должны вступить другие, отличные от мутационного процесса факторы. В число этих факторов входит естественный отбор, дрейф генов и миграции.

Дрейф генов связан с тем, что только часть генотипов/особей в популяции участвует в процессе размножения.

Дрейф генов – это случайное повышение частоты какого-то аллея в результате нескольких совпадающих событий, имеющих стохастический характер (непродуманная вязка с производителем по титулам, изолированный питомник, наследование потомками патологических генов, снова непродуманные вязки этих потомков). Дрейф генов характерен для редко встречающихся признаков (или болезней), которые не отметаются отбором, из-за него патологические гены могут долго сохраняться в роду или в небольшой по размеру популяции, особенно в небольшой популяция из 500–1000 особей, в которой практически отсутствует миграция.

Изменения в частотах аллелей также могут подвергаться влиянию случайных факторов, не вызывающих направленных изменений. Одним из таких факторов, вызывающих флуктуации в аллельных частотах, является случайный выбор гамет в процесссе воспроизводства. Подобный выбор происходит потому, что суммарное число гамет в каждом данном поколении намного больше, нежели число взрослых особей, составляющих следующее поколение. Другими словами, только крошечная часть из общего пула гамет "воплощается" в следующем поколении.

Как только частота аллеля достигнет 0 или 1, она уже не будет изменяться в следующих поколениях. Если она становится равной нулю, то говорят, что аллель ЭЛИМИНИРОВАЛСЯ из популяции. Если же частота становится равной 1, то аллель ФИКСИРУЕТСЯ.

Окончательным результатом случайного дрейфа генов является фиксация одного аллеля и потеря другого. Это происходит, если нет постоянного притока аллелей в популяцию посредством таких процессов как мутации или миграции,


В небольшой популяции частоты аллелей и генотипов подвержены случайным изменениям из поколения в поколение. Действие отбора само по себе не исключает возможности действия дрейфа генов. В сущности есть основания полагать, что самая главная эволюционная роль дрейфа генов – это его совместное действие с отбором.





В маленькой популяции за счет одной лишь случайности частота какого-либо аллеля за одно или несколько последовательных поколений может измениться от низкой до высокой или же аллель может закрепиться.


Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно он и уменьшает разнообразие внутри популяций и увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция; если в одной популяции зафиксирован аллель А, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.




Популяционные волны и дрейф генов. Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций – популяционные волны. Они играют очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль заметно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Происходит утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности.

Примером могут послужить эпидемии, когда поголовье породы резко сокращалось и в дальнейшем восстанавливалось практически за счет нескольких животных. В подобных случаях практически все потомки имеют набор генов идентичный генам предков. Однако постепенно популяция расширяется за счет завоза производителей и выездных вязок, одновременно растет и генетическое разнообразие.

Предельный случай дрейфа генов – возникновение новой популяции, происходящей всего от нескольких особей. Этот феномен известен под названием эффекта основателя (или «эффекта родоначальника»).










http://obi.img.ras.ru/humbio/mutation/00079b7a.htm

http://evolution2.narod.ru/evo12.htm



Поиск

Карта сайта



Интернет-зоомагазин



Новости
irka111 is offline   Цитировать
Ответ



Читают тему: 1 (участников -0, гостей - 1)
 
0 участников читали тему за последние 10 дн.
нет
Опции
Режим
Плоский Плоский

Ваши права
Вы не можете создавать новые темы
Вы не можете публиковать сообщения
Вы не можете загружать файлы
Вы не можете редактировать сообщения

vB-коды разрешены
Смайлики разрешены
[IMG] коды разрешены
HTML-коды запрещены
Навигация

Похожие темы
Тема Автор Форум Ответы Последнее сообщение
Российское разведение FRIDer Разведение веймаранеров, вязки и щенки 51 11.01.2012 21:03


Сейчас 02:16 (GMT +4).
 
 
Rambler's Top100

Copyright ©2005 - 2020, НП Компаньон
Powered by: vBulletin Version 3.6.8
ZooTerminal.ru Веймарания
Default language